Récepteurs sensoriels

Structure

Les récepteurs sensoriels se présentent souvent sous la forme de neurones spécialisés dans la détection de stimuli : par exemple, la plupart des mécanorécepteurs cutanés sont des neurones pseudo-unipolaires dotés de terminaisons périphériques adaptées à la détection des changements de pression, de vibration, de toucher, etc. ; les cellules en bâtonnets et en cônes, alias les photorécepteurs, sont des neurones unipolaires spécialisés qui contiennent des pigments photosensibles nécessaires à la détection des stimuli lumineux. Les récepteurs sensoriels peuvent également se présenter sous la forme de « complexes cellule-neurone » où les stimuli sont détectés par des cellules réceptrices sensorielles non neuronales qui communiquent ensuite avec les neurones sensoriels. Un exemple sont les cellules épithéliales sensorielles gustatives présentes dans la langue et le palais mou, qui répondent aux substances gustatives de la salive et transmettent cette information aux neurones gustatifs qui propagent les signaux à l’encéphale.

Cette architecture variée des récepteurs sensoriels permet la reconnaissance de trois groupes principaux :

1. Les récepteurs non encapsulés, dont la structure est relativement simple, où les terminaisons périphériques d'un neurone sensoriel sont directement intégrées au tissu. Ils comprennent les terminaisons nerveuses libres, comme celles qui détectent la douleur et la température dans le derme cutané, et les terminaisons folliculaires, qui entourent la base des follicules pileux et détectent le mouvement des poils. Les complexes tactiles épithéliaux (de Merkel) entrent également dans cette catégorie ; une cellule épithéliale tactile (de Merkel) communique avec les terminaisons périphériques spécialisées d'un neurone sensoriel, appelées ménisques tactiles (disques de Merkel), transmettant ainsi l’information lors d'un léger contact ou d'une légère pression.
2. Les récepteurs encapsulés, présents sur les neurones dont les terminaisons périphériques sont enfermées dans du tissu conjonctif qui améliore leur sensibilité aux stimuli. Parmi ces récepteurs, on peut citer les corpuscules lamellaires (de Pacini) de la peau, qui réagissent à la pression et au toucher ; et les organes tendineux de Golgi, qui détectent les variations de tension et de force musculaires. 
3. Les cellules réceptrices/neurones spécialisés, dotés de composants structurels spéciaux adaptés pour interpréter un type particulier de stimulus, tels que les photorécepteurs de la rétine répondant aux stimuli lumineux.

Lorsque les récepteurs sensoriels sont stimulés, soit directement par leurs protéines membranaires, soit par leurs structures accessoires, une dépolarisation localisée, appelée potentiel récepteur, est initiée. S'il est suffisamment élevé pour atteindre le seuil, ce potentiel provoque l'ouverture des canaux Na+ voltage-dépendants, déclenchant la génération de potentiels d'action. Ceux-ci se propagent le long de l'axone du neurone sensoriel jusqu'à son extrémité terminale, où ils stimulent la libération de neurotransmetteurs au niveau de la synapse, activant ainsi les neurones de second ordre. Ceux-ci transmettent le signal au SNC pour traitement ultérieur.

Les cellules réceptrices spécialisées peuvent fonctionner de manière légèrement différente et ne génèrent pas nécessairement de potentiel d'action après une stimulation adéquate. Néanmoins, elles subissent des modifications de potentiel membranaire qui entraînent une augmentation ou une diminution de la libération de neurotransmetteurs vers le neurone sensoriel.

Emplacement

Les récepteurs sensoriels peuvent également être classés en propriocepteurs, intérocepteurs et extérocepteurs en fonction de leur emplacement par rapport aux stimuli.

1. Les propriocepteurs (aussi appelés récepteurs sensoriels musculaires et articulaires), notamment les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi (OTG), sont situés dans les muscles et les articulations, et interprètent le degré d’étirement et la tension des tissus pour la coordination de l'activité motrice.
2. Les extérocepteurs (aussi appelés récepteurs sensoriels cutanés) sont situés à la surface du corps ou à proximité de celle-ci et détectent les stimuli de l'environnement extérieur. Parmi les extérocepteurs, on trouve les thermorécepteurs qui réagissent aux variations de température, les récepteurs cutanés pour la pression et le toucher, et les photorécepteurs.
3. Les intérocepteurs (aussi appelés récepteurs sensoriels viscéraux) sont présents dans les organes et tissus internes et détectent les changements d'état interne du corps, tels que la pression artérielle, l'étirement des tissus, la douleur et la composition chimique des fluides corporels.

Fonction/modalité

Photorécepteurs

Les photorécepteurs détectent les stimuli lumineux pour la vision. Les deux types de photorécepteurs les plus courants sont les bâtonnets et les cônes, tous deux situés dans la rétine. Ils contiennent des protéines photosensibles, appelées photopigments. Les bâtonnets sont sensibles à la faible luminosité et sont responsables de la vision nocturne (vision scotopique), tandis que les cônes sont responsables de la vision des couleurs et de l'acuité visuelle en pleine lumière (vision photopique). La lumière visible stimule ces récepteurs en modifiant biochimiquement leurs photopigments et, par conséquent, leur potentiel membranaire. Cela entraîne une modification de la libération de neurotransmetteurs par les cellules bipolaires, qui communiquent ensuite avec les cellules ganglionnaires de la rétine. Les axones de ces cellules ganglionnaires forment le nerf optique (II).

Les cellules ganglionnaires rétiniennes photosensibles sont un type de photorécepteur moins connu. Elles réagissent à la lumière et jouent un rôle essentiel dans la régulation des rythmes circadiens et de la constriction pupillaire. Contrairement aux bâtonnets et aux cônes, elles influencent directement les réponses lumineuses non visuelles.

Thermorécepteurs

Les thermorécepteurs sont des terminaisons nerveuses libres qui réagissent aux changements de température et sont principalement situées dans la peau et les muqueuses.

• Les thermorécepteurs réagissant aux signaux chauds inoffensifs (non nocifs) se trouvent sur les branches dendritiques des fibres amyélinisées et réagissent à des températures comprises entre 30 °C et 45 °C.
• Les thermorécepteurs réagissant aux signaux froids inoffensifs sont des branches dendritiques de fibres faiblement myélinisées et réagissent à des températures corporelles inférieures à la normale, supérieures à 17 °C, avec une sensibilité maximale à environ 27 °C.

Mécanorécepteurs

Les mécanorécepteurs sont une classe de récepteurs sensoriels stimulés par une gamme de stimuli physiques, notamment la pression, les vibrations, l'étirement, la position du follicule pileux, la position du corps, le son, ainsi que l’état d’étirement et de tension des muscles pour la proprioception.

Les cellules épithéliales tactiles (de Merkel) se trouvent dans la couche basale de l'épiderme et réagissent aux vibrations de basse fréquence (5-15 Hz). Les corpuscules lamellaires (de Pacini) sont des mécanorécepteurs encapsulés par des couches concentriques de tissu conjonctif, ressemblant à une structure en oignon. Ils sont présents dans le derme et le tissu sous-cutané et agissent en filtrant et en amplifiant les stimuli de pression profonde, réagissant aux variations rapides de pression et aux vibrations de haute fréquence (~250 Hz). Les corpuscules tactiles (de Meissner) situés dans le derme papillaire sont concentrés dans les zones cutanées sensibles au toucher léger, comme le bout des doigts, les lèvres et la peau génitale. Ils sont spécialisés dans la détection des changements de forme et de texture lors du toucher discriminant et des stimuli de basse fréquence (<50 Hz) comme celles produites par le glissement d’objets. Les corpuscules bulbeux (de Ruffini) sont des récepteurs d'étirement fusiformes situés dans le derme et les capsules articulaires. Le plexus nerveux pileux (terminaisons péritrichiales) entoure les follicules pileux du derme et détecte le mouvement ou le déplacement des poils à la surface de la peau. Les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi (OTG) sont des propriocepteurs qui détectent respectivement les variations de longueur et de vitesse musculaires et le niveau de tension.

Les mécanorécepteurs sont également à la base de l'audition et de l'équilibre. Les cellules cochléaires ciliées de l'organe spiralé (de Corti) de l'oreille interne possèdent des structures apicales semblables à des poils, appelées stéréocils. Ces structures sont reliées entre elles par des protéines qui ouvrent ou ferment les canaux ioniques selon leur direction de courbure lors de la stimulation par des ondes de pression. Les cellules ciliées vestibulaires, dotées de stéréocils, situées dans le vestibule et les canaux semicirculaires de l'oreille interne, perçoivent la position et le mouvement de la tête dans l'espace tridimensionnel et les mouvements du corps, contribuant ainsi au sens de l'équilibre.

Chimiorécepteurs

Les chimiorécepteurs détectent les stimuli chimiques dans l’environnement ou dans le corps.

Les cellules épithéliales sensorielles gustatives sont responsables de l'initiation des sensations gustatives (gustation) et sont situées dans les papilles gustatives de la langue et du palais mou. Elles sont stimulées par différentes substances chimiques issues des substances ingérées et dissoutes dans la salive, libérant des neurotransmetteurs qui activent les neurones sensoriels des nerfs facial (VII), glossopharyngien (IX) et vague (X). Les neurones sensoriels olfactifs sont des neurones bipolaires situés dans l'épithélium olfactif des parties supérieures de la cavité nasale. Ces neurones possèdent des cils qui détectent les substances odorantess dissoutes dans le mucus de la cavité nasale.

D’autres chimiorécepteurs surveillent les conditions chimiques internes :

• Les chimiorécepteurs centraux sont situés dans le tronc cérébral et sont responsables de la détection des variations de dioxyde de carbone et de pH/concentration en ions hydrogène du liquide céphalorachidien, contribuant ainsi à la régulation respiratoire.
• Les chimiorécepteurs périphériques, situés dans le corpuscule carotidien et la crosse de l’aorte, réagissent aux faibles niveaux d'oxygène, à l'excès de dioxyde de carbone et à un pH bas (concentration accrue en H+), affectant la fréquence respiratoire et la fonction cardiaque.
• Les osmorécepteurs sont principalement situés dans l'hypothalamus et sont stimulés par les variations de pression osmotique (proportionnelle aux concentrations de solutés dans le sang et le liquide extracellulaire). La pression osmotique est la pression nécessaire pour contrer le mouvement osmotique de l'eau, assurant ainsi l'équilibre entre les différents compartiments liquidiens de l'organisme.

Lorsque les concentrations de solutés augmentent (indiquant une déshydratation), les osmorécepteurs déclenchent des actions visant à conserver l'eau, par exemple la libération d'hormone antidiurétique (ADH) pour réduire le débit urinaire. Lorsque les concentrations de solutés chutent et que la pression osmotique diminue, les osmorécepteurs aident à favoriser l’excrétion d’eau pour maintenir l’équilibre hydrique.

Nocicepteurs

Les nocicepteurs réagissent aux stimuli nocifs ou potentiellement nocifs, souvent interprétés comme de la douleur. Ils sont répartis sur une grande partie du corps, tant à l'extérieur (p. ex., la peau) qu'à l'intérieur (p. ex., le tube digestif), et peuvent détecter un large éventail de stimuli nocifs, tels qu'une pression extrême, une température extrême (supérieure à environ 40 °C ou inférieure à environ 15 °C) ou une lésion d'origine chimique, qui peuvent provoquer de la douleur lorsqu'ils dépassent un certain seuil.