Potentiel membranaire

Potentiel de repos

Le potentiel de repos (PR) est la différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire lorsqu'une cellule n'envoie pas activement un signal. Elle résulte de la répartition inégale des ions de part et d'autre de la membrane et est essentielle à l'excitabilité des cellules nerveuses et musculaires.

Ce potentiel est mesuré en millivolts (mV) et est généralement négatif, ce qui signifie que le cytosol (liquide intracellulaire) est plus électronégatif que le liquide extracellulaire. La valeur exacte varie en fonction du type de cellule. Pour les tissus excitables du corps, les valeurs typiques sont :

• Cellule musculaire squelettique : -90 mV
• Cellule musculaire lisse : -55 mV
• Cellule musculaire cardiaque : -80 mV
• Neurone : -65 mV

Les valeurs du potentiel de repos sont déterminées par trois facteurs clés :

• Concentrations d'ions à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule, en particulier le sodium (Na⁺), le potassium (K⁺), le calcium (Ca²⁺) et le chlorure (Cl⁻).
• Activité de la pompe sodium-potassium (Na⁺/K⁺-ATPase), qui transporte activement les ions pour maintenir les gradients de concentration.
• Perméabilité sélective de la membrane cellulaire, qui permet à certains ions de passer plus facilement que d'autres, notamment le potassium.

Ensemble, ces mécanismes créent et maintiennent la polarité électrique de la membrane au repos, préparant la cellule à répondre aux stimuli et à générer un potentiel d'action si nécessaire.

Distribution ionique et rôle du gradient électrochimique

La distribution inégale des ions à travers la membrane cellulaire contribue au potentiel membranaire. Ces ions peuvent être classés en deux catégories :

• Les ions diffusibles, qui peuvent traverser la membrane par des canaux ioniques spécifiques. Il s'agit notamment du sodium (Na⁺), du potassium (K⁺), du calcium (Ca²⁺) et du chlorure (Cl⁻).
• Les ions non diffusibles, qui ne peuvent pas traverser la membrane. Il s'agit principalement de grandes protéines intracellulaires chargées négativement, et elles contribuent de manière significative à la raison pour laquelle le potentiel de repos est négatif.

Les ions portent une charge électrique, certains une positive, d'autres une négative. À l'intérieur de la cellule, la concentration de charges négatives (en particulier des protéines non diffusibles) est généralement plus élevée qu'à l'extérieur, ce qui explique pourquoi le potentiel de repos est négatif.

Les ions diffusibles, quant à eux, sont responsables de la modification du potentiel membranaire. Lors d'un potentiel d'action, une redistribution des ions se produit. De grandes quantités de sodium (+) pénètrent dans la cellule, ce qui rend le potentiel membranaire moins négatif et plus proche du potentiel seuil requis pour générer un influx nerveux.

Ce mouvement dynamique des ions à travers la membrane est essentiel à l'excitabilité cellulaire et sous-tend de nombreux processus physiologiques dans les cellules nerveuses et musculaires.

Pompe sodium-potassium (pompe Na-K)

Un autre mécanisme clé qui maintient le potentiel de repos est la pompe sodium-potassium (Na⁺/K⁺-ATPase). Cette protéine de transport active utilise l'énergie ATP pour déplacer les ions contre leurs gradients de concentration : elle expulse 3 ions sodium (Na⁺) de la cellule et importe 2 ions potassium (K⁺) dans la cellule. 

Cet échange inégal d'ions positifs contribue directement à la négativité de l'environnement intracellulaire, aidant à maintenir le gradient électrique à travers la membrane.

Plus important encore, la pompe établit des gradients de concentration pour le sodium et le potassium :

• Le sodium (Na⁺) est maintenu à une forte concentration à l'extérieur de la cellule.
• Le potassium (K⁺) est maintenu à une forte concentration à l'intérieur de la cellule.

Ces gradients sont essentiels à la génération d'un potentiel d'action, car les ions ont naturellement tendance à se déplacer des zones de forte concentration à celles de faible concentration dans le but d'atteindre l'équilibre - un principe connu sous le nom de gradient électrochimique.

Le gradient électrochimique fait référence à l'effet combiné de deux forces qui entraînent le mouvement des ions :

• Le gradient chimique (différence de concentration ionique à travers la membrane) ;
• Le gradient électrique (différence de charge électrique).

Ce mouvement des ions (en particulier l'influx de Na⁺ et l'efflux de K⁺) est à l'origine des modifications du potentiel membranaire, en particulier lors de l'influx nerveux. Pour une explication plus approfondie de la façon dont cela conduit aux potentiels d'action, consultez notre article sur le potentiel d'action.

Perméabilité de la membrane cellulaire

Le troisième facteur qui influence le potentiel de repos est la perméabilité de la membrane aux ions sodium et potassium. Cette perméabilité est régulée par des canaux ioniques ; canaux qui sont des protéines membranaires spécialisées permettant aux ions de se déplacer à travers la membrane.

Il existe deux types de canaux ioniques :

• Les canaux passifs (également appelés canaux de fuite), qui sont des pores à l'intérieur de la membrane cellulaire. Ils sont toujours ouverts et permettent aux ions de traverser la membrane en fonction de leurs gradients de concentration.
• Canaux actifs (ou fermés), ouverts en réponse à des stimuli spécifiques :
  • Les canaux voltage-dépendants (tensiodépendants) s'ouvrent lorsqu'il y a une modification du potentiel de membrane.
  • Les canaux ligand-dépendants s'ouvrent lorsqu'une molécule spécifique (comme un neurotransmetteur) se lie au canal.
  • Des canaux mécanosensibles s'ouvrent en réponse à la déformation physique de la membrane.

Au repos, le mouvement des ions se produit principalement par des canaux passifs, et ils se trouvent le long de toute la membrane cellulaire excitable. Notez que pendant le repos, il y a beaucoup plus de canaux de fuite de potassium que de canaux de sodium. En conséquence, plus de potassium (K⁺) sort de la cellule que le sodium (Na⁺) n'y entre. Cet efflux net de charges positives contribue au potentiel négatif de la membrane de repos.

Les canaux ligand-dépendants sont situés près des synapses et sont responsables de la dépolarisation localisée ou de l'hyperpolarisation en réponse à la liaison des neurotransmetteurs. Les canaux voltage-dépendants (tensiodépendants), situés principalement le long des axones et des terminaisons axonales, sont essentiels à l'initiation et à la propagation des potentiels d'action, conduisant finalement à la libération de neurotransmetteurs.

Apprenez-en davantage sur les neurones et les canaux ioniques avec ces unités d'étude :

Potentiel d'équilibre

En théorie, du point de vue du gradient de concentration, on s'attendrait à ce que tous les ions diffusibles se déplacent à travers la membrane cellulaire jusqu'à ce que leurs concentrations soient égales des deux côtés. Cependant, cela ne se produit pas en raison de l'influence d'une deuxième force : le gradient électrique, qui agit comme un aimant, attirant ou repoussant les ions chargés.

Prenons l'exemple du potassium (K⁺). Sa concentration intracellulaire est d'environ 140 mmol/L, tandis que la concentration extracellulaire n'est que de 4 à 5 mmol/L. Sur la base du gradient de concentration, le potassium devrait continuer à diffuser hors de la cellule jusqu'à ce que sa concentration soit égale des deux côtés. Mais à mesure que les ions K⁺ sortent, l'intérieur de la cellule devient plus négatif et l'extérieur plus positif. Finalement, la charge intracellulaire négative attire K⁺, tandis que l'environnement extracellulaire positif le repousse. Ce point d'équilibre, où les gradients électriques et de concentration sont égaux et opposés, est connu sous le nom d'équilibre électrochimique.

Le potentiel d'équilibre pour le potassium (K⁺) est d'environ -94 mV, ce qui signifie qu'il n'y a plus de mouvement net de K⁺ à cette tension. De même, le potentiel d'équilibre du sodium (Na⁺), qui a tendance à pénétrer dans la cellule, est d'environ +61 mV, le point auquel la charge positive interne est suffisante pour repousser le Na⁺ entrant.

Comme nous l'avons mentionné précédemment, la diffusion du potassium affecte principalement le potentiel de repos. D'autre part, la diffusion du sodium est massive lors d'un potentiel d'action. Cela implique deux choses :

• Le potentiel de repos est le plus proche du potentiel d'équilibre potassique, car les canaux de fuite K⁺ sont les plus actifs au repos.
• Lors d'un potentiel d'action, l'afflux de sodium domine, rapprochant le potentiel membranaire de la valeur d'équilibre Na⁺.

Ainsi :

• Le potentiel membranaire ne peut pas être plus négatif que -94 mV
• Le potentiel membranaire ne peut pas être supérieur à +61 mV

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